Système auditif
Anatomie et fonctionnement
Transmission des sons à l'oreille interne
Les vibrations sonores sont transmises à l'oreille interne grâce au système tympano-ossiculaire. L'onde sonore arrivant contre le tympan entraîne une vibration de cette structure, provoquant un déplacement du marteau qui se transmet à l'enclume puis à l'étrier. L'étrier, par l'intermédiaire de sa platine, va lui-même s'enfoncer dans le labyrinthe et mettre en mouvement le liquide périlymphatique. Cette transmission peut se faire sans perte d'énergie grâce à un phénomène d'amplification, dû au système de levier constitué par les osselets et à la différence existant entre la surface du tympan et celle de la platine de l'étrier.
Protection cochléaire
Lors d'une stimulation acoustique de forte intensité, le système d'amplification de l'oreille moyenne va être partiellement neutralisé, grâce à la mise en jeu du réflexe acoustique ou réflexe stapédien.
Le réflexe stapédien est dû à la contraction du muscle de l'étrier, qui va rigidifier le système tympano-ossiculaire et protéger ainsi l'oreille interne contre le traumatisme sonore. Il s'agit d'un réflexe polysynaptique dont la voie afférente est le nerf auditif et la voie efférente le nerf facial.
Ce réflexe est bilatéral, c'est-à-dire que la stimulation d'une oreille déclenche le réflexe stapédien des deux côtés. Le réflexe stapédien survient à partir d'une intensité de stimulation de 80 dB au-dessus du seuil auditif du patient.
L'intensité la plus faible permettant de déclencher le réflexe stapédien est appelée seuil du réflexe stapédien. La latence d'apparition du réflexe stapédien (20 à 40 ms) explique qu'un son fort ayant une attaque rapide puisse entraîner un traumatisme sonore.
Appareil de perception
Il est représenté par la cochlée, le nerf auditif (VIII) et les voies auditives centrales.
L'appareil de perception joue plusieurs rôles : transformation de l'énergie mécanique sonore en énergie électrique (phénomène de transduction), codage des signaux électriques permettant de reconnaître les caractères de fréquence et d'intensité du son, transmission des informations aux structures centrales.
Les mouvements des liquides labyrinthiques, induits par le déplacement du système tympano-ossiculaire, entraînent une dépolarisation des CCI, conduisant à la genèse d'un potentiel d'action, responsable de l'innervation des fibres du nerf auditif. Le message est ensuite véhiculé, après différents relais centraux, au cortex auditif temporal.
Il existe pour la fréquence des sons une tonotopie cochléaire: chaque cellule ciliée interne est sensible à une fréquence donnée. Cette tonotopie se retrouve à tous les niveaux des voies auditives.
Cellules Ciliées
Le passage du mécanique au nerveux dans la cochlée n’est jamais très bien expliqué, et pour cause, il est encore un peu mystérieux.
Il y a environ 15000 cellules mais de deux sortes. Les cellules ciliées internes (3500) alignées sur une rangée et les cellules ciliées externes (~12000) alignées sur trois rangées.
Le signal sonore est transmis au cerveau par les cellules internes. Elles occupent 90% du nerf auditif.
Quelqu’un ayant toutes ses cellules externes et aucune interne serait sourd.
Inversement quelqu’un ayant toutes ses cellules internes et aucune externe entendrait avec une perte de 50dB, une mauvaise discrimination et un fort recrutement. Le seuil de perception des cellules internes est d’environ 50dB.
Que font les cellules externes?
Elles amplifient jusqu’à 60dB (appelé amplification cochléaire et origine des oto-émissions), elles atténuent, et en combinant les deux sélectionnent les fréquences. Elles transmettent leur travail par la membrane tectoriale aux cellules ciliées internes qui transmettent alors au cerveau.
Amplification: elles permettent aux cellules ciliées internes de capter à partir de 0 dB en donnant du gain.
Atténuation: elles freinent les sons forts.
Filtrage: elles modifient l’arrivée d’une fréquence sur la membrane basilaire de bosse en pic, cela pour réduire la zone de perception et avoir une bonne précision fréquentielle.
Les cellules externes sont bien plus fragiles que les cellules internes, en général ce sont elles qui dégénèrent les premières.
(explication par Zigouigoui sur le forum de SOS-Audition)
Sonie
La sonie est la sensation de force sonore et, avec la hauteur et le timbre, elle représente l'un des trois attributs fondamentaux d'un son. [60] C'est la distorsion de la sonie, ou recrutement de sonie, qui rend l'appareillage des surdités cochléaires si délicat. Il est largement admis que la sonie est codée par le nombre total de potentiels d'action véhiculés par le nerf cochléaire. [57] Le seuil différentiel de sonie est facile à mesurer, puisque la tâche soumise aux sujets testés est comparative : c'est la plus petite augmentation d'intensité détectable, environ 1 dB. La célèbre loi de Weber exprime que ce seuil différentiel est approximativement constant et indépendant du niveau choisi comme référence. Nous avons vu son importance dans la localisation grâce à l'écart interaural d'intensité.
La croissance de la sonie est beaucoup plus difficile à appréhender puisque purement subjective. Dans le cas d'une surdité cochléaire typique avec CCE atteintes, la compression observée au niveau de la membrane basilaire ayant disparu avec le gain apporté par les CCE, on admet volontiers la logique de la plainte d'un sujet qui rapporte un recrutement. Mais dans le cas d'une hyperacousie « simple », seule la parole du patient est à verser au dossier. Normalement et en moyenne, on estime (loi de Stevens [61]) que la sonie double à chaque fois que le niveau sonore augmente de 10 dB, ou encore (Fechner) que sa croissance est « logarithmique ». Les deux lois, de Stevens et Fechner, bien que de fondements assez différents, fournissent en fait des prédictions numériques très voisines.
Si on ne sait pas exactement comment, ni où la sonie est évaluée, on se doute en revanche des éléments qui permettent cette évaluation : il faut tenir compte non seulement de l'activité des neurones auditifs connectés aux CCI de la région à résonance, en ajoutant bien les contributions des neurones à bas seuil et à haut seuil, mais aussi de l'activité des neurones rendant compte de l'étalement des excitations le long de la membrane basilaire, et notamment vers la base de la cochlée aux hauts niveaux. Toutefois, les discordances entre les prédictions des modèles neuronaux basés sur ce qui précède et certaines observations psychophysiques indiquent que tout n'a pas encore été élucidé correctement. [57]
Bandes critiques et masquage
Lorsque deux sons de fréquences différentes, par exemple un signal et un bruit, atteignent la cochlée en même temps, un masquage peut être exercé par une composante fréquentielle sur l'autre. L'un des mécanismes impliqués est celui dit « de la ligne occupée » (Fletcher), par lequel les neurones impliqués dans le codage du signal, mais connectés à une zone de cochlée capable également de répondre au bruit, se trouvent de ce fait occupés à répondre au bruit lors de la survenue du signal. Les potentiels d'action dus au signal se trouvent mélangés à ceux dus au bruit, ou pire encore, le neurone déjà saturé par le bruit, ou placé par le bruit en période réfractaire, n'est pas disponible pour répondre au signal.
Nous avons vu dans une partie précédente que le système efférent médian était impliqué dans le débruitage. Nous avons aussi évoqué le rôle de la localisation des sources auditives pour que les centres retrouvent la part du bruit et celle du signal de par leurs localisations spatiales différentes (démasquage binaural, réalisé dans le tronc cérébral - à partir d'informations originaires du complexe olivaire supérieur sans doute). Une part importante dans le tri entre bruits et signaux est aussi effectuée grâce au phénomène de bandes critiques. Supposons un son test à 1 kHz, mélangé à un bruit large bande spectrale. On observe que tant que le bruit ne contient pas d'énergie débordant dans une bande centrée sur 1 kHz et de largeur normale 160 Hz (c'est-à-dire [920, 1080 Hz]), il n'influe pas sur la perception de la sonie du son test et ne le masque donc pas. Cette notion se généralise et définit ainsi la notion de bande critique, la largeur de chaque bande critique étant proportionnelle à sa fréquence centrale (160 Hz autour de 1 kHz, 320 puis 640 Hz autour de 2 puis 4 kHz respectivement, etc.). On en trouve le corrélat dans les courbes d'accord des neurones dans le noyau central du colliculus inférieur (mésencéphale auditif) : ces neurones ont une courbe d'accord en forme de bande critique et leurs réponses restent imperturbables par tout bruit extérieur. [62] Il est évident que si les résonances cochléaires sont élargies par suite de pathologie des CCE, les bandes critiques s'en trouvent fonctionnellement « élargies » car l'excitation due à un bruit déborde trop largement sur la membrane basilaire et se met à concerner des neurones normalement non répondants au bruit considéré : certaines bandes critiques se mettent à recevoir des messages qui normalement ne les concernent pas.
Certains aspects du traitement spectral des sons complexes
Les éléments précédents concernent des aspects très basiques du traitement des signaux acoustiques. L'on sait que le spectrogramme d'un son complexe (par exemple un son de parole) se retrouve dans beaucoup de ses détails au niveau des centres auditifs de plus en plus haut situés, mais on ne sait pas encore à quel(s) niveau(x) commence(nt) réellement l'analyse en vue de l'identification des messages véhiculés (peut-être principalement au niveau du cortex auditif - modèle bottom-up , bien que pour certains, l'existence de voies efférentes échelonnées du cortex à la cochlée plaide pour un modèle où les interactions top-down sont importantes). En tout cas, on sait que l'image de ce spectrogramme, déjà bien visible au niveau du nerf cochléaire [57 et 58] peut s'affiner graduellement dans le noyau cochléaire (noyau où existent de multiples circuits basés sur de multiples types neuronaux, les uns sensibles aux attaques, les autres à d'autres aspects temporels ou spectraux des sons) [63] puis dans le colliculus inférieur. [56] Certains indices importants pour l'identification des syllabes voient leur contraste renforcé, même (et surtout) en présence de sons compétiteurs ou de bruit. Lorsque l'on s'intéresse aux prothèses auditives de type implant cochléaire ou du tronc cérébral, il est certainement essentiel que leurs algorithmes de traitement s'inspirent de ce que réalise le système auditif normal, afin de fournir au sujet appareillé des indices pertinents que ses circuits neuronaux puissent utiliser le plus naturellement et efficacement possible. C'est tout l'intérêt de la meilleure connaissance de la physiologie de l'audition sous sa forme intégrée.
La Trompe d'eustache
La trompe d'Eustache a plusieurs fonctions :
- une fonction mécanique, sa fermeture empêche l'introduction d'agents pathogènes, de sécrétions nasales dans l'oreille moyenne, mais également l'arrivée de sons vocaux directement dans cette cavité ;
- une fonction de clairance muco-ciliaire, dans sa partie basse, au plus près du rhino-pharynx, chargée d'évacuer les corps gênants de l'oreille moyenne ;
- une fonction équipressive, chargée d'égaliser la pression des deux côtés du tympan pour éviter sa rupture en cas de grande différence de pression entre le milieu extérieur et l'oreille moyenne.
La trompe d’Eustache est un conduit étroit qui relie l’oreille moyenne et le rhino-pharynx (la partie de la gorge qui se situe au-dessus du voile du palais, en arrière du nez). Elle mesure presque 3 cm de long. Son milieu est la partie la plus étroite.
La fonction de la trompe est d’égaliser les pressions entre l’oreille moyenne normalement remplie d’air et le milieu extérieur.
Dans les conditions normales, la trompe, fermée au repos, s’ouvre pendant une fraction de seconde lors de la déglutition ou d’un bâillement. À ce moment, l’air reste dans l’oreille moyenne et remplace celui qui a été absorbé par la muqueuse ou corrige la pression qui a été modifiée par un changement d’altitude. Tout ce qui peut perturber le fonctionnement de la trompe d’eustache va occasionner des troubles de l’oreille moyenne avec retentissement sur l’audition.
L’obstruction ou le blocage de la trompe d’Eustache va entraîner par résorption de l’air une baisse de pression dans l’oreille moyenne, avec rétraction du tympan. Chez l’adulte, ceci se traduit par une sensation de tension, d’oreille pleine, d’inconfort, de baisse auditive et de bourdonnement. Si les troubles persistent, du liquide va diffuser et remplacer l’air, créant une otite séreuse (il existe un épanchement de liquide clair dans l’oreille). Ceci arrive assez souvent chez l’enfant qui fait volontiers des épisodes infectieux rhinopharyngés ou des allergies. Beaucoup plus rarement,le tube peut rester béant. On appelle ceci la béance de la trompe d’eustache qui se manifeste chez l’adulte par la sensation d’entendre sa respiration, la voix qui se réfléchit.
La zone de Ramsay Hunt
C'est le territoire de la douleur pour bon de nombreux hyperacousiques qui disent avoir mal au "fond de l'oreille", donc dans et au fond du conduit auditif externe.
La zone de Ramsay Hunt, c'est-à-dire la conque, le conduit auditif externe, la face externe de la membrane tympanique et le tragus.
Le syndrome sensitif (otodynie, anesthésie) est localisé au niveau de la zone de Ramsay Hunt. Il se caractérise le plus souvent par une douleur vive, à type de sensation de cuisson, de brûlure plus ou moins paroxystique. Cette douleur, localisée à l'oreille, peut ensuite s'irradier au territoire voisin et peut persister pour revêtir le caractère d'une véritable névralgie rebelle.
Racine sensitive et sensorielle (nerf intermédiaire de Wrisberg) le 7 bis
Ce sont d'abord les fibres branchiosensibles, véhiculées par le nerf intermédiaire, que l'on nomme fibres gustatives. Le noyau gustatif du nerf intermédiaire forme avec celui du IX sous-jacent, le noyau gustatif de Nageotte. Les fibres sensitives remontent le trajet du nerf intermédiaire, croisées par les fibres parasympathiques effectrices. Ainsi se crée un arc réflexe entre le goût et la salivation. Par ailleurs, le nerf intermédiaire possède classiquement un territoire de sensibilité générale pour la zone de Ramsay-Hunt, la muqueuse de la caisse du tympan, et le dos de la langue.
Le nerf intermédiaire (de Wrisberg), d'abord latéral par rapport au VII,(le facial) s'intercale ensuite entre celui-ci et les fibres cochléaires. Il doit son nom à cette position anatomique.
Ceci est interessant puisqu'il jouxte le 8.
En cas de problèmes sur ce nerf on devrait avoir aussi des sensations désagréables sur le bord de la langue...
Pour combattre des névralgies de façon générale: vit du groupe B en grande quantité, vitamines de toutes sortes favorable au nerf, anti inflammatoires pas forcément cortisone (les antalgiques ne marcheront pas avec notre pathologie, forcément), courants galvaniques de stimulation.
Certains prennent des suppléments vitaminiques en grande quantité parfois avec un peu de bonheur, pour les acouphènes.
Le zona peu donner classiquemnt une douleur de la zone de Ramsay Hunt, mais c'est autre chose évidemment.
Liens
Neurophysiologie de l'audition, par le Dr. Bernard Piroux: http://www.physio.chups.jussieu.fr/Diapos_Audition.pdf
Physiologie de l'audition, par le Dr. Xavier Perrot: 1ière partie, 2ième partie
discussion sur le forum de SOS-Audition: http://sos-audition.org/forum/viewtopic.php?t=21488